Kasos akiniškai gamina fermentus, svarbius angliavandenių, riebalų ir baltymų virškinimui. Kasos kanalai išskiria į dvylikapirštės žarnos lumenį, turintį daug bikarbonatų. Svarbus bruožas yra šarminės aplinkos reakcijos į ortakius ir dvylikapirštę žarną išsaugojimas, nes rūgščioje aplinkoje kasos fermentai praranda savo veiklą.
Kasos sekrecijos stimuliavimas
Kasos sekreciją skatina nervų nervas ir įvairūs hormonai (gastrino antrumas, cholecistokinino-pancreoiminas (CCK-PZ) ir plonosios žarnos sekretinas). Nervų nervų dirginimas padidina kasos fermentų sekreciją, padarytais acino audiniais, tačiau neturi įtakos bikarbonatų išskyrimui ortakiuose. CCK-PP yra labai galingas kasos fermentų sekrecijos stimuliatorius ir silpnas kasos bikarbonato sekrecijos stimuliatorius. Sekretinas, priešingai, neturi svarbaus vaidmens fermentų sekrecijoje, bet yra stiprus bikarbonato sekrecijos veiksnys. Šių veiksnių santykis yra labai sudėtingas.
Maisto (nervų fazės) regėjimas, kvapas ir kramtymas sąlygojantis refleksas stimuliuoja kasos sekrecijos aparatą dėl niežulio nervo dirginimo. Impulsai iš vagos nervo per centrinę iurų sistemą sukelia gastrino išsiskyrimą skrandžio antrume, kuris tiesiogiai stimuliuoja kasos sulčių atskyrimą ir taip pat pagerina parietalinių ląstelių skrandžio rūgšties sekreciją. Kai rūgštis susilieja su dvylikapirštės žarnos gleivine, padidėja sekrecino ir, kiek mažiau, CCK-PZ išsiskyrimas. Be to, odos nervo dirginimas gali tiesiogiai paskatinti parietines ląsteles, didindamas skrandžio rūgšties sekreciją.
Nuo to momento, kai maistas patenka į skrandį, prasideda kasos sekrecijos skrandžio fazė. Mechaninis skrandžio dugno ir antrumo ištempimas stimuliuoja gastrino išsiskyrimą antrumoje ir pagerina rūgšties išsiskyrimą parietalinėse ląstelėse. Be to, gastrino išsiskyrimas vyksta baltymų virškinimo produktų įtakoje. Yra įrodymų, kad stimuliuojantis poveikis skrandžio kalcio parietalinėms ląstelėms yra žarnyno liumenoje.
Svarbiausia yra kasos sekrecijos žarnyno fazė. Kai dvylikapirštės žarnos pH sumažėja iki 4,5 ir žemiau, išsiskiria sekrecija. Tradicinė koncepcija yra ta, kad vienintelis sekrecijos sekrecijos stimuliatorius yra druskos rūgštis, tačiau naujausi tyrimai parodė, kad kai kurios riebalų rūgštys turi tą patį poveikį. Tai svarbu apsvarstyti gydant pacientą, sergančią ūminiu pankreatitu, kai būtina imtis visų priemonių, kad pH išlaikytų dvylikapirštės žarnos apytiksliai 4,5, kad nesukeltų kasos sekrecijos stimuliacijos. Druskos rūgšties buvimas dvylikapirštės žarnos, taip pat kai kurių rūšių maistas yra CCK-PZ išskyrimo stimuliatoriai. Nei angliavandeniai, nei neutralūs riebalai skatina kasos sekreciją. Iš riebalų rūgščių, turinčių 16 ir 18 anglies atomų (valgomieji riebalai), didžiausią stimuliuojančią įtaką daro CCK-PZ. Riebalų rūgštys, turinčios molekulių, kurių anglies grandinės ilgis yra 8 ir 10 atomų, skatina mažesnį CCK-PZ išsiskyrimą. Dėl šios priežasties gydant ūminį pasikartojantį pankreatitą patartina naudoti specialų trigliceridų mišinį su vidutiniu anglies grandinės ilgiu (kuriame yra 68% 8 anglies atomų molekulių, 24% - 10 atomų ir mažiau kaip 5% - daugiau nei 10 anglies atomų ir skatina kasos išsiskyrimą). mažiau negu valgomieji riebalai). Atskirų aminorūgščių mišinys sukelia tarpinį fermento atsaką [13, 35].
Faktas, kad sekrecinas ir CCK-PZ yra gausūs dvylikapirštės žarnos ir jejunumo metu ir suteikia gausaus bikarbonatų ir fermentų sekrecijos kiekvienos iš šių žarnyno sekcijų perfuzijos metu su atitinkamu dirgikliu, rodo jų didelę fiziologinę reikšmę. Dvylikapirštės žarnos metu pagamintas CCK-PZ kiekis yra pakankamas, kad būtų užtikrintas virškinimas viršutinėje dalyje, taip pat užtikrinti minimalią kasos sekreciją gastrojejunostomijos atveju. Paprastai didesnis skrandžio rūgšties kiekis skrandyje yra visiškai neutralizuotas pradinėje dvylikapirštės žarnos dalyje, todėl sekrecinas, išskiriamas į dvylikapirštės žarnos ir jejunalinę dalį, yra ribotas, išskyrus valstybę po gastrojejunostomijos.
Kasos reakcija į maistą
Yra daug būdų skatinti kasos sekreto aparatą. Kasos fermentų išsiskyrimas maisto sudirginimo metu palaikomas didžiausiu lygiu, kol maistas ir toliau patenka į dvylikapirštę žarną. Kietas ir daug kalorijų turintis maistas ilgiau būna skrandyje nei skystis. Dėl šios priežasties kieto maisto virškinimą lydi ilgesnis kasos fermentų išsiskyrimas nei skystis. Šis stebėjimas grindžiamas svarbiomis mitybos rekomendacijomis gydant pasikartojantį pankreatitą, kurį sudaro tai, kad maistas turėtų būti mažai kaloringas, skystas, daugiausia turi angliavandenių ir minimalus riebalų ir baltymų kiekis.
Eksperimentinėmis sąlygomis vandenilio chlorido rūgšties buvimas dvylikapirštėje žarnoje sukėlė aiškų kasos bikarbonato sekrecijos padidėjimą, stimuliuojant sekreto gamybą. Tačiau vienu atveju maisto sudirginimas nebuvo susijęs su dvylikapirštės žarnos aplinkos pH sumažėjimu ar sekretino lygio padidėjimu plazmoje, palyginti su baziniu. Remiantis tokiais rezultatais, buvo aptartas svarbus klausimas dėl sekretino fiziologinio vaidmens virškinimo procesuose. Akivaizdu, kad kai kurie rūgštys patenka į dvylikapirštę žarną, mažas kiekis sekretino išsiskiria virškinimo metu. Nors šis sekretino kiekis pats savaime turi nedidelį poveikį kasos bikarbonatų sekrecijai, pastebima, kad jo fiziologinis poveikis kasos kanalams žymiai padidėja esant CCK-PZ. Savo ruožtu CCK-PZ fiziologinis poveikis acino audiniams padidėja esant sekrecinui. Taigi, dukart stimuliuojant kanalus su sekretinu ir CCK-PZ, dėl suvestinių efektų žymiai padidėja skysčio ir bikarbonato sekrecija. Dėl dvigubos CCK-PZ ir sekretino aparato stimuliacijos, fermentų sekrecija yra žymiai padidėjusi. Visa tai tur ÷ tų būti atsižvelgiama, gydant pankreatitą rezorbcijos stadijoje, siekiant užkirsti kelią sekrecinui ir CCK-PZ stimuliacijai, nes kiekvienas iš jų stiprina kito veikimą.
Kasos sulčių sudėtis
Elektrolitai. Natrio ir kalio jonų koncentracija kasos sultyse yra lygi plazmos koncentracijai ir nepriklauso nuo jų sekrecijos greičio. Bikarbonato koncentracija kasos sultyse gerokai padidėja, kai kasos kanalų epitelio stimuliacija sekrecine. Padidėjus bikarbonato jonų koncentracijai, chloridų koncentracija mažėja. Iš esmės kasos sultyse nėra jonizuoto kalcio, nes ji yra susijusi su kasos fermentais.
Kasos sulčių atskyrimas mažinamas intraveniniu būdu vartojant tokius vaistus kaip acetazolamidas (diamoksas), antidiuretinis hormonas (ADH), antikolinerginiai vaistai, gliukagonas ir somatostatinas. Nors jų vartojimas ūminiam pankreatitui gydyti yra viliojantis, nėra patikrintų duomenų apie šių vaistų terapinę vertę.
Kasos fermentai. Proteolitiniai fermentai išskiriami pro-fermentų pavidalu. Pagrindiniai fermentai yra trippsinogenas, chimotripinogenas, elastazė (kuri kitaip vadinama endopeptidaze, nes sulaužo baltymų molekulės vidinę peptidinę jungtį), procarboksipeptidazė A ir procarboksipeptidazė B (kitaip vadinama exopeptidaze, nes jie sulaužo galutinę aminorūgščių peptido ryšį). Kasos sultyse gaminamas tik vienas tripsino inhibitorius, kuris apsaugo nuo ankstyvo tripsino aktyvinimo kasos kanaluose. Kai kasos žarnos proteolitiniai fermentai patenka į dvylikapirštę žarną, enterokinazė skatina trippsogeno konversiją į trippsiną, po to padidėja proteolitinių fermentų aktyvacija, veikiant tripsinui. Aktyvuotas tripolis yra autokatalizatorius, skirtas trippsogeno konversijai į trippsiną, kuris padidina šio fermento kiekį ir aktyvina kitus proteolitinius fermentus.
Pagrindiniai lipolitiniai fermentai yra lipazė ir fosfolipazė A ir B. Lipazė išsiskiria aktyvia forma, tačiau neturi žalingo poveikio acino ląstelėms ir kasos ortakiams. Fosfolipazės A ir B palaikomos aktyvioje būsenoje, kai veikia nedidelis kiekis trippsino. Veikiant lipazei, dvi riebalų rūgštys greitai išsiskiria iš maisto trigliceridų, kad susidarytų 2-monogliceridai. Trečioji riebalų rūgštis yra lėtesnė.
Amilazė išsiskiria aktyvia forma, nėra toksinė kasos audiniui ir skatina krakmolo hidrolizę formuojant maltozę.
Ląsteliniai kasos sekrecijos procesai
Bikarbonato sekrecijos mechanizmai kasos kanaluose nėra visiškai aiškūs. Akivaizdu, kad anglies anhidrazė, kuri yra ortakių epitelyje, vaidina svarbų vaidmenį šiame procese.
Pirmasis CCK-PZ poveikis acino ląstelėms yra kalcio išsiskyrimas iš membranų susietų kompleksų. Dėl kasos fermentų sekrecijos procesų kyla daug svarbių klausimų. Tradicinis požiūris yra tas, kad fermentai prieš jų išsiskyrimą yra pro-fermento granulių pavidalu. Tačiau kasos sekreciją galima atlikti be tokių granulių. Kitas požiūris yra tas, kad kasos fermentų sekrecijoje yra lygiagretumas (ty skirtingų fermentų lygis jų atskyrimo metu išlieka pastovus). Kartu su turimais duomenimis apie virškinimo fermentų sekrecijos lygiagretumą yra požymių, kad išskiriamų fermentų sudėtis priklauso nuo maisto sudėties ir žmonėms, ir eksperimentiniams gyvūnams.
Gali būti, kad nevalgius ar hormonų trūkumas gali sukelti kasos atrofiją. Visų pirma yra įrodymų, kad gastrinas yra trofinis kasos hormonas. Taigi, eksperimentiniuose gyvūnuose, turinčiuose parenterinį maistą, gastrino kiekis plazmoje mažėja ir kasos atrofija išsivysto, nepaisant eksogeninio pentagastrino infuzijos.
Peter A. Banks pankreatitas, 1982 m
fermentų išsiskyrimas kasos audinyje, jo autolizė
2. autoAH, autoAt, citotoksinių limfocitų atsiradimas prieš kasos ląsteles
3. sulėtėjimo ir fermentacijos procesų padidėjimas žarnyne, autoeksikacija
4. plonosios žarnos sienelių pažeidimas patogeniniais veiksniais, parietinės virškinimo pažeidimas
5. virškinimo trakto limfinės ir kraujagyslių suspaudimas pagal navikus, cistas, išsiliejimo sunkumą
90. Bendrosios reakcijos į ūminį pankreatitą mechanizmuose tik šie dalykai:
2) toksiškų hidrolizės produktų (CM / kraujyje) išsiskyrimas
4. skausmas, toksiškų hidrolizės produktų išsiskyrimas kraujyje
5. skausmas, toksiškų hidrolizės produktų išsiskyrimas kraujyje, fermentas
91. Skrandžio sekreciją slopina:
1. Parazimpatinė sistema
5. simpatiotrenalinė sistema
92. Pasirinkite tinkamą viduriavimo mechanizmą su enteritu:
1. padidėjusi Na. C1, H20, absorbcijos sumažėjimas, smailių raumenų aktyvumo atsiradimas
2. Na, Cl, H2O sekrecijos sumažėjimas, įsisavinimas ir lygiųjų raumenų smaigalys
3. Na, Cl, H2O sekrecijos padidėjimas, absorbcijos ir lygiųjų raumenų smaigalių protrūkių atsiradimas
4. Na, Cl, H2O sekrecijos sumažėjimas, padidėjęs lygiųjų raumenų šuolio aktyvumo ir protrūkių padidėjimas
5. Na, Cl, H2O sekrecijos padidėjimas, įsisavinimas ir lygiųjų raumenų smailių protrūkių sumažėjimas
93. Kuri kopograma atitinka dinkinetinį sindromą su vėlyvu evakuavimu:
1. Išmatos gausios, pH 7, krakmolas, pluoštas normalus (+ -)
4. Kalis yra neformuotas, pH> 7. krakmolas, pluoštas, viršijantis (+++)
5. Kalibruotas, pK> 7, krakmolas, normalus pluoštas (+ -)
94. Kaip pakeisti kepenų nepakankamumo vitaminų lygį:
1. sumažės vitaminų susidarymas iš provitaminų, absorbcija
riebalų tirpūs vitaminai, hipovitaminozės simptomai
2. vitaminų sintezė iš provitaminų, vitaminų absorbcija nėra sutrikdyta, hipovitaminozės trūkumas
3. sumažės vitaminų iš provitaminų susidarymas, riebalų tirpių vitaminų absorbcija nebus sutrikdyta
4. padidės provitaminų vitaminų sintezė, hipervitaminozės simptomai
5. padidėjusi riebaluose tirpių vitaminų absorbcija, simptomų raida
95. Kepenų nepakankamumo gelta atsiranda dėl:
1. detoksikacijos funkcijos sumažėjimas
2. cholelitizės sumažėjimas
3. pigmento apykaitos pažeidimas
4. baltymų formavimo funkcijos sumažėjimas
5. tulžies tekėjimas į kraują
96. Kepenų ląstelių nepakankamumo sindromas atitinka:
1. ūminis hepatocitų pažeidimas, padidėjęs hepatocitų membranų pralaidumas, ląstelių patekimas į indikatorių fermentų AlAT, AsAT, DLG kraują
2. tulžies kapiliarų, ortakių, tulžies nutekėjimo pažeidimas, padidėjimas
išskiriamųjų fermentų - šarminės fosfatazės, GTPP, LAP - koncentracija kraujyje
3. baltymų sintezės kepenyse pažeidimas, bendro baltymų kiekio kraujyje sumažėjimas, krešėjimo faktorių sintezės sumažėjimas
4. lėtinis hepatocitų pažeidimas, jų membranų pralaidumo padidėjimas, išskyrimo fermentų išsiskyrimas iš ląstelių į šarminę fosfatazę, GTP, LAP
5. imuninio uždegimo vystymasis dalyvaujant kepenų pažeidimo, makrofagų, T-, B-limfocitų, Jg G, M, A koncentracijos kraujyje padidėjime.
97. Nefropatijų atveju pastebimas funkcijų pažeidimas (nurodykite išsamesnį ir teisingesnį atsakymą):
1. glomerulų filtravimas
2. glomerulų filtracija ir tubulinė reabsorbcija
3. glomerulų filtracija, tubulinė reabsorbcija, koncentracijos funkcija
4. glomerulų filtracija, tubulinė reabsorbcija, susitraukimo funkcija, apsauginė funkcija
5. glomerulų filtracija, tubulinė reabsorbcija, kontrakcinės ir endorino funkcijos, apsauginė funkcija
98. Inkstų reabsorbcijos sutrikimas yra susijęs su:
2. proksimalinis vamzdelis
5. distalinis vamzdelis
99. Sutrikusi inkstų sekrecija yra susijusi su:
2. proksimalinis vamzdelis
5. distalinis vamzdelis
100. Inkstų endokrininės funkcijos sutrikimą sukelia:
Sekrecija
I
Sekeracionas (lat. secretio filialas)
ląstelės formuoja ir išskiria specifinių veiksnių (paslapčių), dalyvaujančių reguliuojant įvairius gyvybiškai svarbius organizmo procesus, ląsteles: ląstelės išskiria galutinius metabolizmo produktus. S., pieno, seilių, prakaito, skrandžio, kasos ir žarnyno sulčių, tulžies, hormonų susidarymas ir išsiskyrimas; S. tipas yra Neurosekrecija. Sekretorinė ląstelė gali išskirti pačią paslaptį (t.y., ląstelių sintezės produktą), ekskrementus (galutinį pašalinamo ląstelės gyvybinio aktyvumo produktą) ir recidyvą (ty produktą, absorbuojamą ląstelėje ir iš jo nepakeistą). Dėl sekrecijos, ekskrecijos ir rekreacijos derinio sekrecinės ląstelės gali pernešti ar išskirti kitų kraujo ląstelių ir audinių metabolinius produktus, išskiria šias medžiagas ir pan. dalyvauti viso organizmo homeostazėje. Daugeliu atvejų S. produktas susidaro tiesiogiai ląstelėse, dalyvaujant ląstelių struktūroms, visų pirma lameliniam kompleksui (Golgi aparatui), ribosomoms, mitochondrijoms ir branduolinėms formacijoms. Šių ląstelių C produktas dažniausiai susideda iš polipeptidų, glikoproteinų, amino rūgščių, rečiau steroidų arba lipoidų kompleksų. Kadangi ląstelių membrana daugeliui molekulių ir jonų yra iš esmės nepralaidi, jų perkėlimas iš ląstelės į ląstelę atliekamas specialiais transportavimo baltymais. Tačiau šis keitimo kelias galimas tik jonams ir mažoms molekulėms. Didelės molekulės (polipeptidai, polinukleotidai arba polisacharidai) gali prasiskverbti pro ląstelių membraną, suformuodamos ir sulydydamos vezikules - intracelulines pūsleles, apsuptas savo membranos. Pavyzdžiui, ląstelėse, kurios sintezuoja insuliną, hormonas pirmiausia koncentruojasi į ląstelių vidines pūsleles, kurios tada artėja prie išorinės ląstelės membranos ir sujungia su juo, atlaisvindamos turinį į kraują (eksocitozę). Atvirkštinis procesas - didelių molekulių absorbcija iš aplinkos į ląstelę - vadinama endocitoze.
Kartais išskiriama išorinė ir vidinė sekrecija (egzogeninė ir endogeninė). Todėl sekrecinės liaukos yra suskirstytos į exo ir endokrinines. Kai išorinė S. sekrecija atsiranda ant odos paviršiaus, į virškinamojo trakto, lytinių organų ir išskyrimo organų lumenį; su vidine S., paslaptis išsiskiria į kraują, limfą ar ekstraląstelinę erdvę. Pagal sekrecijos iš ląstelės metodą skiriasi C tipai. Didžioji S. ląstelių dalis išlaiko savo vientisumą. Šis C. tipas vadinamas merocrinu. Exokrininėse liaukose merocrinas S. turi fazinį pobūdį, įskaitant aktyvaus S. periodą ir „poilsio“ laikotarpį, kurio metu yra sustiprinta sekrecijos produktų sintezė. Endokrininėse liaukose, priešingai, paslapties sintezė paprastai būna lydima jos išsiskyrimą be jokių reikšmingų kaupimosi ląstelėje požymių. Jei paslaptyje išeinant iš liaukos lūpos sunaikinama tik viršutinė (apikališka) sekrecinės ląstelės dalis, tuo pačiu išlaikant jo gebėjimą atkurti ir toliau funkcionuoti, šis C. tipas vadinamas apokrinu. Tai būdinga pieno liaukoms, didelėms prakaito liaukoms, esančioms ašigalio tuščiavidurėje, ir tt Yra liaukos, kuriose S. atsiranda visiškai sunaikinus ląstelę, o ląstelių skilimo produktai patenka į paslaptį. Šis tipas vadinamas holokrinine sekrecija. Žmonėms holocrinas S. būdingas tik riebalinėms liaukoms.
Liaukų, atskirų ląstelių ar jų grupių sekrecija yra valdoma nervų, humoralinių ir vietinių poveikių. Reguliuojant S. skirtingos nervų ir humoralinių faktorių liaukos yra skirtingos. Pavyzdžiui, seilių liaukų sekreciją pirmiausia reguliuoja nervų (reflekso) mechanizmai; C. Skrandžio liaukos - nervų ir humoralinės; C. Kasa yra reguliuojama dvylikapirštės žarnos hormonų, sekrecino ir cholecistokinino-pankreozimino sistema. Tikrosios sinapsijos gali atsirasti liaukų ląstelėse; kai kurios nervų galūnės išskiria tarpininkus į ekstraląstelinę erdvę, iš kurios tarpininkas išskiria sekrecines ląsteles. Daugelis fiziologiškai aktyvių medžiagų (mediatorių, hormonų, metabolitų) stimuliuoja arba slopina S. (S. slopinimas gali atsirasti dėl atpalaiduojančių stimuliuojančių faktorių slopinimo). Pavyzdžiui, sekretinas slopina S. druskos rūgštį su skrandžio gleivinės liaukomis, slopindamas gastrino, tokio tipo stimuliatoriaus, išsiskyrimą C. Prostaglandinai vaidina pagrindinį vaidmenį C mechanizme. Sekretorinės ląstelės taip pat reaguoja į vietos veiksnius (terpės pH, maisto medžiagų hidrolizės produktus, atskirus paslapčių komponentus ir tt). Jų svarba ypač svarbi reguliuojant virškinimo trakto liaukų veiklą, sistemas, užtikrinančias kūno vidinės aplinkos pastovumą.
S. charakteris priklauso nuo lyties, gyvenimo būdo, amžiaus, klimato ir profesinių veiksnių. Vienos ar kitos S. rūšies pažeidimai sukelia ligas, kurios apima visas endokrininės sistemos ligas, daugelio organų funkcijų sutrikimus, įskaitant centrines smegenų formacijas.
Nuolat ieškoma vaistų, kuriais siekiama pakeisti, pakeisti ar optimizuoti tam tikrų ląstelių ar liaukų S., siekiant atkurti arba kompensuoti sutrikusią kūno funkciją.
Bibliografija: Gerlovin E.Sh. ir Utekhin V.I. Sekretorinės ląstelės, M., 1974; Klimov P.K. Smegenų peptidų fiziologinė reikšmė virškinimo sistemos veiklai, L., 1986; Shubnikova G.A. Sekrecijos proceso citologija ir citofiziologija, M., 1967.
II
Sekeracionas (slapta; lat. „atskyrimas“, „atranka“)
glandulocitų sekrecijos procesas ir atpalaidavimas į epitelio paviršių arba į vidinę kūno aplinką.
Sekeapocryirnana (graikų apokrinō į atskirą) - C. kartu su citoplazminiu glandulocitų viršūnės išsikišimu, pvz., S. pienu, prakaitu.
Sekenimoeshnyaya (syn. C. exocrine) - C. su sekrecija į epitelio paviršių, pavyzdžiui, C. virškinimo sulčių.
Sekenimone(inkretio; sinonimas: pasikartojimas - pasenęs., C. endokrininis) - C. su išskyrų (hormono) išsiskyrimu į vidinę kūno aplinką.
Sekeholocracijairnana (graikų. holos all + krinō į atskirą) - C. kartu su visišku glandulocitų sunaikinimu, pvz., S. sebum.
Sekecirnnaya (graikų meros dalis + krin; atskirti; sin. C. morfostaticheskaya) - C., pasireiškianti be žalos glandulocitams), pvz., C. seilė.
Sekemorphokinettionircheskaya (graikų morphē forma + giminės, besikeičiančios, besikeičiančios) - S., kartu su daliniu ar visišku glandulocitų sunaikinimu; atskirti apokriną ir holokriną.
Sekemorfostato funkcijaircheskaya (graikų morphē forma + statos immobile) - žr.
Sekeparalyžiusirchesky - nepertraukiamas S., atsiradęs po liaukų denervacijos.
Sekeexocrirnnaya (graikų ō išorėje, išorėje + krin k atskirti) - žr.
Sekeendokrirtai (inkretio; graikų endono viduje, viduje + krinō atskirti) - žr.
Joseph M. Henderson PATVIRTINIMO SISTEMOS PATHOPISIOLOGIJA Vertimas iš anglų Cand.
Fermentų sintezė ir sekrecija
Kasos fermentai susidaro ir saugomi acino ląstelėse. Pagrindinėje ląstelės dalyje yra branduolys ir grubus endoplazminis tinklas, kuriame vyksta baltymų sintezė. Fermentai iš neapdoroto endoplazminio tinklelio patenka į Golgi kompleksą, esantį tarp ląstelės branduolio ir apikalios dalies, kur jie yra supakuoti į zymogenines granules ir saugomi (8-12 pav.), Kol ląstelė stimuliuojama. Po stimuliacijos, pavyzdžiui, maisto, sumažėja granulių dydis ir jų skaičius ląstelėse. Atitinkamai, tai yra kasos fermentų sekrecijos padidėjimas. Kiekvienoje zymogeninėje granulėje yra kitoks santykis su visais kasos fermentais. Fermentai granulėse paprastai būna „suspaustas“ ir ištirpsta, kai jie išsiskiria iš ląstelės į šarminę kasos paslaptį. Tačiau fermentų ištirpimas vyksta neaktyvioje (proenzimo) formoje, o perėjimas prie aktyvios formos atliekamas ne anksčiau, kaip jie patenka į dvylikapirštę žarną. Tai yra kasos apsaugos nuo savęs virškinimo mechanizmas. Be to, pernelyg didelio kasos ląstelių ląstelių tarpusavio kontaktų glaudaus ryšio zona apsaugo virškinimo fermentų refliuksą nuo ortakių liumenų į ekstraląstelinę erdvę ir yra kitas kasos apsaugos mechanizmas. Prarijus į dvylikapirštę žarną, rūgščiai jautrūs kasos fermentai yra apsaugoti nuo rūgšties skilimo liaukos sekrecijos, turinčios šarminę aplinką, kurioje jie buvo transportuojami. Šie fermentų pirmtakai aktyvuojami fermentine hidrolize, kuri bus aprašyta toliau.
Fig. 8-11. Elektrolitų kiekio kasos paslaptyje santykis su sekrecijos greičiu. (Autorius: Yamada T., Alpers D. P., Owyang S., Powell D. W., Silverstein F. E., red. Textbook of Gastroenterology, 2 leid. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1992; 1: 362)
Fig. 8-12. Kasos acini struktūra. Rodoma zimogeninių granulių vieta ortakio liumenų atžvilgiu. (Autorius: Bloom W., Fawcett D. W. L histologijos vadovėlis, llth. Philadelphia: W. B. Saunders, 1986).
Kasa išskiria daug virškinimo fermentų (8-1 lentelė). Dauguma jų yra skirtos baltymų, riebalų, angliavandenių, vartojamų su maistu, virškinimui. Kad fermentai veiktų, jie turi būti aktyvuoti dvylikapirštės žarnos. Enziminis hidrolizė iš N-terminalo fragmento dėl peptidazės (enterokinazės), esančio mažų žarnyno enterocitų šepečio sienos, aktyvumo. Švelniosios žarnos šepečio sritį sudaro villi, mikroviliukai ir šifrai. Be mechanizmų, kurie absorbuoja maistines medžiagas, žarnyno šepetėlių barjerų ląstelės išskiria įvairias medžiagas, kurios skatina virškinimą iki absorbcijos. Enterokinazė yra viena iš tokių medžiagų. Aktyvuotas tripolis katalizuoja kitų kasos išskiriamų fermentų aktyvavimą. Kasa taip pat išskiria tripsino inhibitorių. Šis peptidas inaktyvuoja trippsiną, sujungdamas jį su katalizatoriumi, taip pat yra kasos apsaugos mechanizmas. Toliau bus aptartas virškinimo procesų reguliavimo su dvylikapirštės žarnos dalyviu mechanizmas.
Amilazė
Amilazę išskiria ne tik kasa, bet ir seilių liaukos. Nors dviejuose fermentų izoformose yra tas pats fermentinis aktyvumas, juos galima atskirti elektroforetiniu judumu. Amilazė yra susijusi su krakmolo (augalinės kilmės angliavandenių) ir glikogeno (gyvūninės kilmės angliavandenių) skaidymu. Amilazė iš seilių liaukų pradeda šį procesą ir iš tikrųjų gali užbaigti didelės krakmolo dalies virškinimą, kol ji patenka į plonąją žarną ir susiliečia su kasos amilaze. Amilazė hidrolizuoja 1,4 glikozidines krakmolo ir glikogeno jungtis, bet negali suskaidyti l, 6 ryšių. Amilazės krakmolo virškinimo produktai yra polisacharidai - -dekstrinai, turintys bonds1.6 obligacijas, bondsl, 6 jungtys hidrolizuojamos kitų žarnyno fermentų, po to sulaužydami раз1.4 obligacijas. Taigi amilazės procese susidaro medžiagos, turinčios.41,4 jungtis - maltozė ir maltotriozė. Šiuos cukrus sunaikina žarnyno šepečio sienos fermentai ir suteikia gliukozės patekimą į plonosios žarnos epitelio ląsteles.
8-1 lentelė. kasos virškinimo fermentai
A1,4 glikozidinės krakmolo, glikogeno, jungtys
Trigliceridai (2-monogliceridų ir riebalų rūgščių susidarymas)
Fosfatidilcholinas (lizofosfatidilcholino ir riebalų rūgščių susidarymas)
Cholesterolio esteriai, riebaluose tirpių vitaminų esteriai; trijų, di-, monogliceridų
Vidiniai baltymų ryšiai (bazinės amino rūgštys)
Vidiniai baltymų ryšiai (aromatinės amino rūgštys, leucinas, glutaminas, metioninas)
Vidiniai baltymų ryšiai (neutralios amino rūgštys)
Karboksipeptidazė A ir B *
Iš karboksilo galo esančių baltymų, įskaitant aromatines ir neutralias alifatines aminorūgštis (A) ir bazines aminorūgštis (B), išorinės jungtys
* Šie fermentai išskiriami kasos neaktyvioje formoje (proenzimuose). Jie yra aktyvuoti dvylikapirštės žarnos
Lipazė
Kasos lipazė katalizuoja maisto trigliceridų skaidymą į dvi riebalų rūgštis ir monogliceridą. Nors lipazė turi tam tikrą savarankišką veiklą, ji atlieka pagrindinį veiksmą kartu su tulžies rūgštimis, kurias išskiria kepenys ir kasos kolipazė, kuri reikalinga pilnam lipazės aktyvumui.
Tulžies rūgštys veikia kaip emulsiklis, sudaro mažas riebalų daleles ir sudaro sąlygas geresniam lipazės patekimui. Kolipazės, lipazės ir tulžies rūgščių druskos sudaro kompleksą, su kuriuo padidėja lipazės poveikio paviršiaus plotas. Kasa išskiria dvi lipazės formas: Af fosfolipazę, kuri suskaido fosfatidilcholiną į lizofosfatidilcholiną ir laisvas riebalų rūgštis, ir karboksilesterazę, kuri veikia įvairius substratus, įskaitant cholesterolio esterius, tri-, di- ir monogliceridus bei riebalų esterius.
Proteazės
Kasa išsiskiria įvairiomis proteazėmis pirmtakų formų pavidalu, kurios yra aktyvuotos dvylikapirštėje žarnoje. Trypinas, chimotripsinas ir elastazė yra endopeptidazės, kurios išskiria baltymus specifinėse aminorūgščių jungties vietose. Karboksipeptidazės jungia peptidines jungtis prie baltymų karboksi-galinių galų. Dėl šių endopeptidazių ir karboksipeptidazių bendro aktyvumo susidaro oligopeptidai ir kai kurios laisvosios aminorūgštys, o oligopeptidai toliau skaldomi šepečių sienos fermentais arba patenka į plonosios žarnos gleivinės ląsteles.
Dauguma kasos fermentų sekrecijos reguliatorių veikia receptorių ant acino ląstelių membranos, esančios ant šių ląstelių bazolaterinio paviršiaus. Paskirti cholecistokinino, bombezino, acetilcholino, P medžiagos, vazoaktyvaus žarnyno peptido (VIP) receptorius. Kai kurios iš šių medžiagų yra stimuliuojančios, kitos - slopina.
Kasos sekrecijos stimuliatoriai
VIP ir sekrecinas stimuliuoja kasos sekreciją aktyvuodami adenilato ciklazę. Kaip ir kituose ląstelių tipuose, adenilato ciklazė skatina cAMP susidarymą, dėl kurio aktyvuojama baltymų kinazė A, kuri padidina kasos sulčių, turinčių daug bikarbonatų, sekreciją.
Kiti agonistai (cholecistokininas, acetilcholinas, gastrino atpalaiduojantis peptidas, medžiaga P) veikia per specifinius receptorius, kuriuose alternatyvūs „antriniai pasiuntiniai“ yra labiau susiję su cAMP. Šios medžiagos padidina cGMP ląstelių kiekį, todėl padidėja inozitolio trifosfato, diacilglicerolio, arachidono rūgšties ir kalcio kiekis ląstelėse (8-13 pav.). Šie tarpiniai tarpiniai produktai aktyvuoja įvairias baltymų kinazes, todėl padidėja fermentų sekrecija. Tyrimuose su gyvūnais gauti duomenys rodo, kad agonistų derinio poveikis įvairiems membranos receptoriams kai kuriais atvejais gali sukelti sinerginį, bet ne bendrą (priedą) poveikį. Pavyzdžiui, cholecistokininas didina sekreto išskiriamą bikarbonatų sekreciją, tačiau sekrecinas nepadidina sekrecinio atsako į cholecistokinino poveikį.
Virškinimo etapai
Kasos sekreciją galima suskirstyti į virškinimo ir virškinimo trakto fazes. Tarp virškinimo fazės netrukus po žarnyno motorinio aktyvumo periodo, kuris yra vadinamas migruojančiu mieloelektriniu kompleksu (MMC). MMK yra padalintas į I fazę, kuriai būdingas motorinio aktyvumo nebuvimas ir II, III fazės, kurių motorinis aktyvumas laipsniškai didėja. I fazės metu fermentų ir bikarbonato išskyrimas kasoje, taip pat tulžies išsiskyrimas iš kepenų ir tulžies pūslės yra žemiausias. II ir III etapuose palaipsniui didėja kasos ir tulžies sekrecija, iš dalies susitraukiant tulžies pūslės, kuri sutampa su padidėjusiu mieloelektriniu poveikiu.
Fig. 8-13. Kasos acino ląstelių baltymų sekrecijos stimuliavimo schema. Santrumpos; VIP - vazoaktyvus žarnyno peptidas; FL-C - fosfolipazė C;
FIBP - fosfatidilo inozitolio bifosfatas; ACH - acetilcholinas; CCK - cholecistokininas;
gs yra baltymas, stimuliuojantis guanino pridėjimą;
PK-A - baltymų kinazė A;
PK-C - baltymų kinazė C;
PP, RK - kalmodulino priklausomas baltymas; DAG - diacilglicerolis, CAM - kalmodulinas. (Autorius: Williams JA, Burnham D.V., Hootman D.V., kasos sekrecijos ląstelių reguliavimas. In: Forte J., red. Handbook of Physiology. Virškinimo trakto sistema, 3 Bethesda, MD, American Physiologic Society, 1989, 419.)
Kokia veikla. Motilin, virškinimo hormonas, pagamintas viršutinėje plonojoje žarnoje tarp virškinimo fazės, yra svarbus MMK. Šunims III fazėje jis dalyvauja kasos sekrecijos stiprinime, tačiau jo vaidmuo žmogaus organizme nėra visiškai aiškus.
Kasos sekrecijos virškinimo fazė yra sudėtingesnė ir suskirstyta į tris dalis. Pirmoji dalis, vadinama cefaline faze (kompleksinė refleksas), realizuojama per vagus. Šis etapas prasideda nuo maisto jutimo jutimo (regimasis, lytėjimo, kvapo ir maisto skonio vertinimas). Tai būtina norint žymiai padidinti fermentų ir bikarbonatų sekreciją. Šio fazės fiziologijos tyrimas buvo atliktas eksperimentuose su įsivaizduojamu šėrimu. Šiuose eksperimentuose išliko regimasis, kvapo ir skonio suvokimas, tačiau maistas nebuvo praryti. Buvo nustatyta, kad šiuo atveju kasos sekrecijos padidėjimą gali sukelti tiesioginis cholinerginis vaginos nervo poveikis acino ląstelėms, taip pat dvylikapirštės žarnos turinio (paslapties) rūgštėjimas dėl padidėjusios skrandžio rūgšties sekrecijos, kurią lydi įsivaizduojamas maitinimas. Dvylikapirštės žarnos rūgštėjimas sukelia sekretino išsiskyrimą iš dvylikapirštės žarnos gleivinės, kuri stimuliuoja bikarbonatų sekreciją, kuri veikia kaip žarnyno ertmės buferis. Reguliavimo proceso grįžtamojo ryšio mechanizmas įgyvendinamas buferiu dvylikapirštės žarnos turiniu, kuris slopina sekrecijos sekreciją, nes slopinama sekrecino aktyvumo rūgštinė stimuliacija. Taip slopinama kasos sekrecija. Kasoje yra peptidų turintys (peptiderginiai) neuronai. Yra įrodymų, kad makšties stimuliacija taip pat gali sukelti peptidų, pvz., Vazoaktyvios žarnyno polipeptido, gastrino lizingo peptido, cholecistokinino ir enkefalino, išsiskyrimą. Labiausiai tikėtina, kad vazoaktyvus žarnyno polipeptidas ir gastrino atpalaiduojantis peptidas išsiskiria. Yra žinoma, kad VIP stimuliuoja tiek acino ląsteles (fermentų išsiskyrimą), tiek kanalų epitelio ląsteles (vandens, bikarbonatų išsiskyrimą).
Antroji (skrandžio) fazė prasideda, kai maistas patenka į skrandį. Šio etapo metu padidėja kasos fermentų sekrecija, tuo tarpu reikšmingas vandens ir bikarbonatų sekrecijos padidėjimas, palyginti su kompleksinio reflekso fazės, nepasireiškia. Šiame fazėje sekreciją skatina vagino nervo afferentiniai pluoštai, kurie reaguoja į skrandžio tempimą (fundus ir antrum). Sekretino ir cholecistokinino kiekis kraujo plazmoje padidėja per pirmąsias 10 minučių. Šie procesai yra vadinamasis vago-vagalinis cholinerginis refleksas.
Galutinis virškinimo etapas, vadinamas žarnyno žarnyne, baigiamas po to, kai dvylikapirštės žarnos gleivė gaus. Chimė susidaro malant, sumaišant ir atskiriant nurijusį maistą. Šiame etape neurohumoriniai mediatoriai prisideda prie intensyvesnės fermentų sekrecijos nei visuose kituose virškinimo etapuose. Vandens ir bikarbonatų išskyrimą šiame etape užtikrina dvylikapirštės žarnos rūgštėjimas, kurį taip pat palengvina tulžies ir riebalų rūgštys. Atrodo, kad Secretin yra pagrindinis atsakas į dvylikapirštės žarnos rūgštėjimą, tačiau šiame procese taip pat svarbūs cholecistokinino ir cholinerginiai poveikiai. Fermentų sekreciją žarnyno fazėje skatina riebalų rūgščių, turinčių mažiausiai 8 anglies atomus, monogliceridai, baltymai, aminorūgštys, kalcis, buvimas dvylikapirštės žarnos. Angliavandenių virškinimo produktai šiame procese atlieka nedidelį vaidmenį. Be riebalų rūgščių, baltymų, aminorūgščių, vagoagalinis refleksas yra svarbus visai maisto stimuliuojamai fermentų sekrecijai. Vagotomiją ir atropino įvedimą lydi sumažėjęs fermentų išsiskyrimas reaguojant į nedidelę aminorūgščių ir riebalų rūgščių apkrovą. Atvirkščiai, didelė šių medžiagų apkrova skatina fermentų sekrecijos stimulus, nepaisant vagalinio vagalinio reflekso plyšimo, ir realizuojama stimuliuojant cholecistokinino išsiskyrimą viršutinėje plonojoje žarnoje.
Cholecistokinino atpalaiduojamąjį peptidą (CRP) išskiria enterocitai, kurie yra neaktyvūs baziniame arba interdigestiniame periode. Būtina skatinti cholecistokinino sekreciją. Inter-virškinimo laikotarpiu šis peptidas inaktyvuojamas žarnyno ertmėje esančiu tripsino poveikiu. Po valgio pagrindinis tripsino kiekis yra nukreiptas į baltymus, patekusius į dvylikapirštę žarną, todėl CPD yra mažiau sunaikinta ir labiau stimuliuoja cholecistokinino išsiskyrimą enterocituose, taigi ir vėlesnį kasos fermentų stimuliavimą. Taigi, HRP „stebi“ dvylikapirštės žarnos pasirengimą baltymų virškinimui, prisideda prie kasos sekrecijos padidėjimo ir geresnės maisto virškinimo proceso kontrolės. Kasos sultyse yra panašus peptidas, tačiau jis taip pat gali turėti sekreciną atpalaiduojantį peptidą, atpalaiduojamą panašių funkcijų turinčių enterocitų.
Taigi, dvylikapirštės žarnos rūgštėjimas visose virškinimo ir kasos sekrecijos fazėse stimuliuoja sekreto išskyrimą, ir šis procesas yra sustiprintas dvylikapirštės žarnos viduje su tulžimi, baltymų ir riebalų virškinimo produktais. Secretin skatina bikarbonato ir vandens išsiskyrimą. Cholecistokininas, išleistas reaguojant į baltymų ir riebalų virškinimo dvylikapirštės žarnos srityje išvaizdą, skatina kasos fermentų sekreciją. Cholecistokinino pasirinkimas pasireiškia daugiausia virškinimo periodo skrandžio ir žarnyno fazėse. Visose trijose virškinimo fazėse labai svarbios makšties-vagalinės reflekso ir peptiderginės reakcijos (8-14 pav.).
Kasos sekrecijos inhibitoriai
Įvairios medžiagos, atsakingos už kasos sekrecijos slopinimą, veikia grįžtamojo maitinimo metu ir po jo.
Kasos polipeptidas yra peptidinis hormonas, kuris susidaro Langerhanso salose ir slopina kasos sekreciją vandenyje, bikarbonatuose ir fermentuose. Šio peptido koncentracija plazmoje padidėja po įsivaizduojamo šėrimo po valgio arba po eksperimentinio rūgštingumo dvylikapirštės žarnos. Be to, polipeptido sekrecija kasoje didėja, stimuliuojant vagus nervą, veikiant cholecistokinino, sekrecino, VIP ir, galbūt, gastrino ir gastrino atpalaiduojančiam peptidui. Kasos polipeptidas gali veikti kaip acetilcholino receptorių antagonistas ir gali inhibuoti acetilcholino išsiskyrimą iš kasos postganglioninių neuronų; jo galutinis poveikis pasireiškia acino ląstelių lygiu.
Peptidas YY išsiskiria distilinėje ileumo dalyje ir storojoje žarnoje atsakant į mišrią maistą, tačiau žarnyno liumenyje esantys riebalai labiau skatina jo sekreciją. Šis peptidas sumažina kasos jautrumą sekrecino ir cholecistokinino poveikiui, galbūt dėl to, kad sumažėja acetilcholino sekrecija ir normalus
Fig. 8-14. Bendras kasos sekrecijos virškinimo poveikis. Pateikiami virškinimo, skrandžio ir žarnyno virškinimo etapai. ACH - acetilcholinas, H + - druskos rūgštis, S-RP - sekreciją stimuliuojantis peptidas, CCK-RP - cholecistokinino išskyrimo stimuliatorius, VIP - vazoaktyvus žarnyno peptidas. (Yamada T., Alpers D. H., Owyang S., Powell D. W., Silverstein F. E., red. Textbook from Gastroenterology, 2 leid. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 1: 376.)
adrenalino ir cholecistokinino išskyrimo dvylikapirštės žarnos gleivinėje slopinimas.
Somatostatinas slopina sekretino dvylikapirštės žarnos gleivinės sekreciją, taip pat jautrumą sekrecino receptorių laukams. Vienintelis jo poveikis yra fermentų ir bikarbonatų sekrecijos sumažėjimas kasoje. Somatostatiną išskiria skrandžio ir žarnų gleivinės ląstelės, taip pat Langerhanso salelių D-ląstelės. Tačiau tik somatostatinas, kurį gamina plonosios žarnos gleivinė, slopina kasos sekreciją. Somatostatino sekrecija atsiranda dalyvaujant autonominei nervų sistemai reaguojant į riebalų ir amino rūgščių vartojimą su maistu.
Kiti inhibitoriai, kurie sudaro Langerhanso salų endokrininių ląstelių hormonus, yra kasos gliukagonas ir pankreatastinas, taip pat neuropeptidai: kalcitonino informacijos peptidas ir enkefalinai. Kasos gliukagonas slopina kasos sekreciją, stimuliuojančią cholecistokinino, sekretino ar maisto. Dalinai dalyvauja šiame cholecistokininu. Gliukagonas slopina bikarbonatų, vandens ir fermentų sekreciją. Pankreastatinas slopina kasos sekreciją, slopindamas acetilcholino išsiskyrimą nuo vagus nervo efferentinių galų. Kalkitonino informacijos peptidas gali rodyti savo aktyvumą stimuliuojant somatostatino išsiskyrimą. Enkefalinai ir panašūs opioidai sumažina sekretino išsiskyrimą į dvylikapirštės žarnos gleivinę ir taip pat gali slopinti acetilcholino išsiskyrimą.
Klinikinės koreliacijos
Ūmus pankreatitas
Klinikinis vaizdas
Beveik visi pacientai, sergantys ūminiu pankreatitu, skundžiasi dėl pilvo skausmo, įskaitant palpaciją. Skausmas dažniausiai lokalizuojamas pilvo viduje arba viršutiniame pilvo kvadrante, o kartais spinduliuoja arba „įsiskverbia“ į nugarą, o maksimalus intensyvumas pasiekia kelias valandas po ligos pradžios ir didėja, kai lenkiasi į priekį arba traukiant kelius į skrandį. organai, kurie yra linkę meluoti, pacientai, sergantys ūminiu pankreatitu, yra neramūs ir nuolat stengiasi rasti patogią laikyseną. Daugeliui pacientų pasireiškia pykinimas ir vėmimas, dažnai pastebimas nedidelis temperatūros padidėjimas ry ".
Nagrinėjant pacientą, sergančią sunkiu ūminiu pankreatitu, gali pasireikšti arterinės hipotenzijos, šoko, hipoksijos, kvėpavimo distreso sindromo, sąmonės sutrikimo, plaučių edemos, pilvo raumenų standumo (apsauginis refleksas) ir retroperitoninės kraujavimo simptomų, pvz., Callen ir Grey Turner, simptomai. Šie simptomų kompleksai atsiranda, kai kraujas prasiskverbia iš retroperitoninės erdvės į periumbinį regioną (Cullen simptomas) arba į šonines pilvo ertmės dalis („Grey Turner“ simptomas) ir pasireiškia šių zonų cianoze.
Laboratorija aptinka hematokrito padidėjimą dėl hemokoncentracijos, o kartais pasikeičia kepenų pažeidimo žymenų (AcAT, AlAT, bilirubino, šarminės fosfatazės) indikacijos, o tai žymiai padidina tulžies akmenis kaip pankreatito priežastį. Amilazės ir lipazės kiekis serume padidėja daugiau nei 2 kartus, palyginti su viršutine normalia riba, tačiau amilazės kiekis greitai mažėja ir per kelias dienas nuo ligos pradžios negali būti diagnostikos kriterijus. Lipazės lygis išlieka ilgesnis. Turi būti pasirūpinta vertinant atskirų amilazės padidėjimo atvejus. Būtina atsižvelgti į ligos istoriją, tyrimų duomenis, taip pat į kitus veiksnius, kurie gali sukelti amilazės koncentracijos padidėjimą serume.
Dauguma pacientų, sergančių lengvu ar vidutinio sunkumo pankreatitu, pagerėja per kelias dienas, o po savaitės visiškai atsigavo po konservatyvaus gydymo, įskaitant cirkuliuojančio skysčio tūrį, kurio trūkumas atsiranda dėl retroperitoninės erdvės uždegimo. Pacientas turi pašalinti skysčio ir maisto naudojimą per burną ir paskirti prevencinę analgeziją. Tai svarbu, nes mitybos apribojimas padeda užtikrinti „kasos“ poilsio ir padeda jį išlaikyti bazinėje (nestabilizuotoje) būsenoje. Kai kurie gydytojai atlieka skrandžio sekrecijos nasogastrinę aspiraciją, kad visiškai slopintų kasos stimuliaciją, tačiau ši procedūra nėra labai veiksminga pacientams, kuriems nėra vėmimo.
SECRETION
SEKRETIJA (lat. Secretio atskyrimas) - tam tikro produkto (slapto) tam tikro funkcinio tikslo ląstelėje formavimasis ir vėlesnis atskyrimas nuo ląstelės.
Kaimas, paslėptas paslaptis, skiriamas odos paviršiui, gleivinei ar ertmėje. trakto trakto, vadinamo išorine (eksosekrecija, eksokrinine), išsiskyrimu į vidinę kūno aplinką, vadinamą vidine (inkrustacija, endokrinija).
S. sąskaita atliekama nemažai gyvybinių funkcijų: pieno, seilių, skrandžio, kasos ir žarnyno sulčių, tulžies, prakaito, šlapimo, ašarų susidarymas ir išsiskyrimas; hormonų susidarymas ir išsiskyrimas iš endokrininių liaukų ir difuzinė endokrininė sistema. trakto; neurosekcija ir tt
S. kaip fiziolio tyrimo pradžia. procesas, susijęs su R. Heydenhayn (1868) pavadinimu, apibūdino eilę liaukų ląstelių pokyčių serijos ir suformulavo pirminį supratimą apie skrandžio sekrecinį ciklą, t. y. citolių konjugaciją. skrandžio liaukos, kuriose yra pepsinogeno, gleivinėje. Nustatant ryšį tarp seilių liaukų struktūros mikroskopinių pokyčių ir jų S., stimuliuojant parazimpatinius ir simpatinius nervus, kurie įkvepia šias liaukas, leido R. Heidengainui, J. Langley'ui ir kitiems tyrėjams daryti išvadą, kad liaukų ląstelių veikloje yra sekrecinių ir trofinių komponentų, taip pat apie atskirą šių komponentų nervų reguliavimą.
Naudojant šviesą (žr. Mikroskopinius tyrimo metodus) ir elektronų mikroskopiją (žr.), Autoradiografiją (žr.), Centrifugavimą (žr.), Elektrofiziologinius, histo- ir citocheminius metodus (žr. Elektrofiziologija, histochemija, citochemija), metodus imunolis. pirminių ir vėlesnių sekrecinių produktų bei jų pirmtakų identifikavimas, paslapčių ir jų fizinių savybių įgijimas. ir biochem. analizė fiziolis. C. et al. mechanizmų tyrimo metodai išplėtė C. mechanizmo supratimą.
Sekrecijos mechanizmai
Sekrecinė ląstelė gali išskirti įvairias chemines medžiagas. gamtos produktai: baltymai, mukoproteinai, mukopolizacharidai, lipidai, druskų, bazių ir rūgščių tirpalai. Viena sekrecinė ląstelė gali sintezuoti ir išskirti vieną ar daugiau to paties arba skirtingo cheminio pobūdžio sekrecinių produktų.
Sekrecinės ląstelės išskiriama medžiaga gali turėti kitokį ryšį su ląstelių procesais. Pasak Hirscho (G. Hirsch, 1955), galima išskirti tokias paslaptis: pati paslaptis (intraląstelinio anabolizmo produktas), ekskrementai (tam tikros ląstelės katabolizmo produktas) ir pasikartojimas (produktas, absorbuojamas ląstelėje ir nekeičiamas jo forma). Šiuo atveju pagrindinė sekrecinės ląstelės funkcija yra paslapčių sintezė ir sekrecija. Galima įrašyti ne tik neorganines medžiagas, bet ir organines medžiagas, įskaitant dideles molekulines medžiagas (pvz., Fermentus). Dėl šios savybės sekrecinės ląstelės gali pernešti ar išskirti iš kitų ląstelių ir audinių medžiagų apykaitos produktus, išskiria šias medžiagas, dalyvaudamos. užtikrinti viso organizmo homeostazę. Sekrecinės ląstelės gali atkurti (pakartotinai paslaptis) fermentus ar jų zymogeninius priešininkus iš kraujo, užtikrindamos jų hematoglandinę kraujotaką organizme.
Apskritai negalima išskirti aštrios ribos tarp įvairių sekrecinių ląstelių funkcinės veiklos apraiškų. Taigi, išorinė sekrecija (žr.) Ir vidinė sekrecija (žr.) Turi daug bendro. Pvz., Virškinimo liaukos sintezuojami fermentai yra ne tik išskirti, bet ir užsikrėtę, o virškinimo trakto hormonai tam tikru kiekiu gali patekti į žarnyno ertmę. kaip virškinimo liaukų paslapčių dalis. Kaip nekrozinių liaukų (pvz., Kasos) dalis yra eksokrininės ląstelės, endokrininės ląstelės ir ląstelės, kurios vykdo dvipusį (ekso- ir endosekretorinį) sintezuoto produkto išskyrimą.
Šie reiškiniai yra paaiškinti A. M. U Golevo (1961) siūlomų sekrecinių procesų kilmės šalinimo teorijoje. Pagal šią teoriją, abi C. rūšys - išorinės ir vidinės - pasireiškė kaip specializuotos ląstelių funkcijos nuo nespecifinės ekskrecijos funkcijos, būdingos visoms ląstelėms (t. Y. Metabolinių produktų išskyrimui). Taigi, pasak A. M. Ugolevo, specializuotas morfostatinis S. (be reikšmingo morfolio. Ląstelių pokyčiai) nebuvo kilęs iš morfokinetinės ar morfonekrotinės S., o spiečius ląstelėje atsiranda šiurkštus morfolis. morfostatinį išsiskyrimą. Morphonecrotic S. yra nepriklausoma liaukos evoliucijos dalis.
Sekrecinės ląstelės periodinio keitimo procesas, susijęs su ląstelės susidarymu, kaupimu, sekrecija ir taisymu, dar vadinamas sekrecijos ciklu. Jame išskiriamos kelios fazės, kurių riba paprastai nėra smarkiai išreikšta; gali būti fazių įvedimas. Priklausomai nuo fazių laiko santykio, S. yra nepertraukiamas ir pertrūkis. Nuolatinis S. paslaptis išleidžiama, kai ji yra sintezuojama. Tuo pačiu metu ląstelė sugeria pradines sintezės medžiagas, vėlesnę ląstelių sintezę ir sekreciją (pvz., Stemplės ir skrandžio paviršiaus epitelio ląstelių sekreciją, endokrinines liaukas, kepenis).
Su pertrūkiais seka, ciklas yra ištemptas laiku, ciklo fazės ląstelėje seka tam tikra seka viena po kitos, o naujosios slaptumo dalies kaupimasis prasideda tik po to, kai ankstesnė dalis pašalinama iš ląstelės. Toje pačioje liaukoje skirtingos ląstelės gali būti skirtingose sekrecijos ciklo fazėse.
Kiekvienai fazei būdinga specifinė ląstelės būklė ir jos ląstelių organeliai.
Ciklas prasideda tuo, kad vanduo, neorganinės medžiagos ir mažos molekulinės masės organiniai junginiai (amino rūgštys, riebalų rūgštys, angliavandeniai ir tt) patenka į kraują iš ląstelės (visos liaukos turi intensyvų kraujo tiekimą). Pinocitozė (žr.), Aktyvus jonų transportavimas (žr.) Ir difuzija (žr.) Turi reikšmingą reikšmę medžiagų patekimui į sekrecinę ląstelę. Transmembraninis medžiagų pervežimas atliekamas dalyvaujant ATP-az ir šarminiam fosfatazei. Į ląstelę patekusios medžiagos naudojamos kaip pradinės medžiagos ne tik sekrecijos preparato sintezei, bet ir ląstelių energijos ir plastiko reikmėms.
Kitas ciklo etapas yra pirminės sekrecijos produkto sintezė. Ši fazė turi didelių skirtumų, priklausomai nuo ląstelės sintezuojamo sekrecijos tipo. Baltymų išsiskyrimo kasos acinarinėse ląstelėse sintezė yra labiausiai ištirta (žr.) Iš aminorūgščių, įeinančių į endoplazminio granuliuoto tinklelio ribosomų ląsteles, baltymai sintetinami 3-5 minutes ir po to perkeliami į Golgi sistemą (žr. Golgi kompleksą) kai jis kaupiasi kondensuojant vakuoluose, sekrecija vyksta per 20-30 minučių, o kondensacinės vakuolės patys virsta zimogeninėmis granulėmis. Pirmiausia buvo parodytas Golgi sistemos vaidmuo formuojant sekrecines granules. dėl N. N. Nasonovo (1923) Sekretorinės granulės persikelia į apicinę ląstelės dalį, granulių apvalkalas sujungia su plazmos lemma per skylę, kurioje granulių turinys patenka į acinus arba sekreto kapiliarą, nuo sintezės pradžios iki išėjimo (ekstruzijos) produktas iš ląstelės praeina 40-90 minučių.
Daroma prielaida, kad granuliose yra įvairių kasos fermentų susidarymo citologinių savybių. Konkrečiai, Kramer ir Purt (M. F. Kramer, S. Poort, 1968) nurodė, kad yra galimybė ekstruzuoti fermentus, apeinančius sekos kondensacijos fazę į granules, paslaptis, tęsiasi paslapties sintezė, o ekstruzija vykdoma nepluoštinės paslapties difuzija. Ekstruzijos blokada atkuria granuliuotos sekrecijos kaupimąsi (regranulinė stadija). Kitoje poilsio stadijoje granulės užpildo apijos ir vidurines ląstelės dalis. Nenutrūkstama, bet nereikšminga sekrecijos sintezė papildo jo nereikšmingą ekstruziją granuliuotos ir granuliuotos medžiagos pavidalu. Galima teigti, kad granulių ląstelių ląstelių apyvarta ir jų įtraukimas iš vieno organelio į kitą.
Sekrecijos būdai ląstelėje gali skirtis priklausomai nuo sekrecijos sekrecijos pobūdžio, sekrecinės ląstelės specifiškumo ir jo veikimo sąlygų.
Taigi pirminio produkto sintezė vyksta granuliuotame endoplazminiame tinklelyje (žr.), Dalyvaujant ribosomoms (žr.), Medžiaga perkeliama į Golgi kompleksą, kur vyksta jo kondensacija ir „pakuotė“ į granules, kaupiančias apikaliosios ląstelės dalyje. Mitochondrijos (žr.) Tuo pačiu metu vaidina netiesioginį vaidmenį, suteikiantį sekrecijos procesą energijai. Tai daugiausia yra baltymų paslapčių sintezė.
Antrajame, numatomame, S. sekrecijos variante vyksta mitochondrijų paviršius arba paviršius. Tada sekreto produktas perkeliamas į Golgi kompleksą, kur jis susidaro į granules. Sudarant paslaptį, Golgi kompleksas negali dalyvauti. Tokiu būdu gali būti susintetinti lipidų išskyros, pavyzdžiui, antinksčių steroidiniai hormonai.
Trečiame variante pirminio sekrecinio produkto susidarymas vyksta agranulinio endoplazminio retikuliaus tubulėse, tada paslaptis patenka į Golgi kompleksą, kur jis kondensuojasi. Kai kurios ne baltymų paslaptys sintetinamos pagal šį tipą.
Polisacharidų, gleivių ir glikoproteinų paslapčių sintezė buvo nepakankamai ištirta, tačiau nustatyta, kad Golgi kompleksas atlieka pagrindinį vaidmenį, taip pat, kad įvairios ląstelių organelės dalyvauja įvairių paslapčių sintezėje.
Priklausomai nuo išsiskyrimo rūšies: S. ląstelių paslaptis yra suskirstyta į keletą pagrindinių tipų (holocrininis, apokrininis ir melocorininis). Holocrine S. atveju visa ląstelė tampa paslaptimi dėl jos specializuoto degradacijos (pvz., S. riebalinių liaukų).
Apokrinas S., savo ruožtu, yra suskirstytas į du pagrindinius tipus - makroapokriną ir mikroapokriną C. Kai makroapokrininė S., išaugusi forma ant ląstelės paviršiaus, iki rugių yra atskiriamos nuo ląstelės, kai išsiskiria sekrecija, todėl aukštis mažėja. Tokiu būdu išsiskiria daug liaukų (prakaitas, pienas ir tt). Mikro-apokrinui S., kraštas stebimas elektronų mikroskopu, mažos citoplazmos dalys yra atskiriamos nuo ląstelės (žr.) Arba išplėstų mikrovilių viršūnių, kuriose yra paruoštos paslapties.
Merokrinovos sekrecija taip pat yra suskirstyta į dvi rūšis: išskiriant išskyras per membranos skyles, susidariusias kontaktuojant su vakuumu ar granulėmis, ir išskiriant iš ląstelės išsklaidant membraną, kuri, matyt, nekeičia jo struktūros. Merokrinovy S. būdingas virškinimo ir endokrininės liaukos.
Tarp aukščiau aprašytų sekrecijos tipų nėra jokios griežtos ribos. Pavyzdžiui, riebalų lašelio išsiskyrimas per pieno liaukų ląstelių sekrecines ląsteles (žr.) Atsiranda su dalimi apikos ląstelių membranos. Toks C. tipas vadinamas lemkrinova (E. A. Shubnikova, 1967). Toje pačioje ląstelėje gali atsirasti paslapties ekstruzijos tipų pokytis. Sąsajos tarp slaptumo ir jos pobūdžio sintezės ir ekstruzijos buvimas nėra visiškai nustatytas. Kai kurie mokslininkai mano, kad toks ryšys egzistuoja, kiti neigia, manydami, kad patys procesai yra autonomiški. Gauta nemažai duomenų apie ekstruzijos greičio priklausomybę nuo paslapties sintezės greičio, taip pat buvo parodyta, kad sekrecinių granulių kaupimasis ląstelėje turi slopinamąjį poveikį paslapties sintezei. Nuolatinis mažos sekrecijos išsiskyrimas prisideda prie jo vidutinės sintezės. Didėja sekrecijos stimuliavimas ir sekrecinio produkto sintezė. Nustatyta, kad mikrotubulai ir mikrofilmai atlieka svarbų vaidmenį ląstelių sekrecijos transporte. Šių struktūrų sunaikinimas, pavyzdžiui, veikiant kolchicinui arba citochalasinui, žymiai pakeičia sekrecijos formavimosi ir ekstruzijos mechanizmus. Yra reguliavimo veiksnių, kurie daugiausia veikia paslapties ekstruzijos arba jos sintezės, taip pat ir šių fazių, ir pradinių produktų patekimo į ląstelę.
Kaip E. Sh. Gerlovinas (1974) parodė, kad sekrecinėse ląstelėse embriogenezės procese, taip pat jų regeneracijos procese pastebimas trijų pagrindinių jų aktyvumo etapų nuoseklus pokytis (pavyzdžiui, kasos acinarinės ląstelės): RNR sintezuojama pirmame ląstelių branduolyje kraštai, kaip laisvos ribosomos dalis, patenka į citoplazmą; 2) antrasis etapas - struktūrinių baltymų ir fermentų sintezė, kuri tada dalyvauja formuojant endoplazminio retikuliaus, mitochondrijos ir Golgi komplekso lipoproteinų membranas, atliekama citoplazmos ribosomose; 3) trečiasis etapas - granuliuotų endoplazminio tinklelio ribosomose bazinėse ląstelių dalyse, susintetinamas sekreto baltymas, kuris yra transportuojamas į endoplazminio tinklelio kanalus, o vėliau į Golgi kompleksą, kur jis yra formuojamas kaip sekreto granulės; granulės kaupiasi apicinėje ląstelių dalyje ir, stimuliuojant S., jų turinys išsiskiria.
Įvairios sudėties paslapčių sintezės ir izoliacijos specifiškumas buvo pagrindas daryti išvadą, kad egzistuoja 4 tipų sekreto ląstelės su specifiniais intraceluliniais konvejeriais: baltymų sintezė, gleivinės, lipidų ir mineralų išskyrimas.
Sekrecinės ląstelės turi keletą bioelektrinio aktyvumo savybių: mažas membranos potencialo virpesių greitis, skirtingos bazinės ir apinės membranos poliarizacijos. Depolarizacija yra būdinga kai kurių tipų sekrecinių ląstelių sužadinimui (pvz., Eksokrininėms kasos ląstelėms ir seilių liaukos kanalams), kitų sužadinimui - hiperpolarizacijai (pavyzdžiui, seilių liaukų acininėms ląstelėms).
Jonų pernešimas per šių sekreto ląstelių bazines ir apiškas membranas yra keletas skirtumų: pirma, bazinės ir tada apinės membranos poliarizacija keičiasi, bet bazinė plazmolemma yra labiau poliarizuota. Diskretūs membranų poliarizacijos pokyčiai S. vadinami sekretoriniais potencialais. Jų atsiradimas yra sekrecijos proceso įtraukimo sąlyga. Optimali membranų poliarizacija, reikalinga sekrecinių potencialų atsiradimui, yra maždaug. 50 mv Manoma, kad bazinių ir apinių membranų poliarizacijos skirtumas (2–3 mV) sukuria pakankamai stiprų elektrinį lauką (20–30 V / cm). Jo stiprumas maždaug padvigubėja, kai susijaudina sekrecinė ląstelė. Tai, pasak B. I. Gutkino (1974), skatina sekrecinių granulių judėjimą į ląstelės apinį polį, granulių turinio cirkuliaciją, granulių kontaktą su apikališka membrana ir granuliuoto ir granuliuoto makromolekulinio sekrecijos produkto išėjimą iš ląstelės.
Sekrecinės ląstelės potencialas taip pat svarbus S. elektrolitams, dėl pjaustymo reguliuojamas citoplazmos osmosinis slėgis ir vandens srautas, kurie atlieka svarbų vaidmenį sekrecijos procese.
Sekretoriaus reglamentavimas
C. Liaukos yra kontroliuojamos nervų, humoraliniais ir vietiniais mechanizmais. Šių poveikių poveikis priklauso nuo inervacijos tipo (simpatinė, parazimpatinė), liaukos ir sekrecinės ląstelės rūšies, fiziologiškai aktyvaus agento veikimo mechanizmo intraceliuliniuose procesuose ir jo. d.
I. P. Pavlov teigia, kad S. kontroliuoja trijų tipų įtaką p. n c. liaukos: 1) funkciniai efektai, į rugius galima suskirstyti į pradinius (liaukų pernešimas iš santykinės poilsio būklės į sekrecinį aktyvumą) ir korekciniai (stimuliuojantis ir slopinantis poveikis sekrecinėms liaukoms); 2) kraujagyslių poveikis (kraujotakos lygio pokyčiai liaukoje); 3) trofinis poveikis - ląstelių metabolizmui (sekrecinio produkto sintezės stiprinimas ar susilpnėjimas). C proliferacinį poveikį pradėjo priskirti ir trofiniams poveikiams. n c. ir hormonai.
Reguliuojant S. skirtingos nervų ir humoralinių faktorių liaukos yra skirtingos. Pvz., S. seilių liaukos, susijusios su maisto vartojimu, beveik išimtinai reguliuojamos nervų (reflekso) mechanizmais; skrandžio liaukų veikla - nervų ir humoralinis; C. kasa - daugiausia pasitelkiant dvylikapirštės žarnos hormonus secretin (žr.) Ir cholecistokinino-pan-kreoziminą.
Efferent nervų pluoštai gali sudaryti tikrą sinapsę liaukų ląstelėse. Tuo pačiu metu buvo įrodyta, kad nervų galūnės išskiria tarpininką į tarpines, tokiu atveju ji išsklaido tiesiai į sekrecines ląsteles.
Fiziologiškai aktyvios medžiagos (mediatoriai, hormonai, metabolitai) stimuliuoja ir slopina S., veikdamos įvairiomis sekrecijos ciklo fazėmis per ląstelių membranos receptorius (žr. Receptoriai, ląstelių receptoriai) arba įsiskverbdamos į citoplazmą. Mediatorių efektyvumą įtakoja jo kiekis ir santykis su šio mediatoriaus hidrolizuojančiu fermentu, membraninių receptorių, veikiančių su tarpininku, skaičius ir kiti veiksniai.
S. slopinimas gali būti stimuliuojančių agentų išsiskyrimo slopinimo rezultatas. Pvz., Sekrecinas slopina S. druskos iki jūsų skrandžio liaukas, slopindamas gastrino išsiskyrimą (žr.) - šio S. stimuliatorių.
Sekrecinių ląstelių aktyvumą įvairiais būdais veikia įvairios endogeninės kilmės medžiagos. Visų pirma acetilcholinas (žr.), Sąveikaujantis su ląstelių cholinerginiais receptoriais, stiprina S. pepsinogeną su skrandžio liaukomis, skatindamas jo ekstruziją iš pagrindinių ląstelių; pepsinogeno sintezė taip pat stimuliuoja gastriną. Histaminas (žr.) Sąveikauja su skrandžio liaukų gleivinės ląstelių H2 receptoriais ir per adenilato ciklazės sistemą cAMP padidina druskos sintezę ir išspaudimą iš ląstelės. Kaklo ląstelių stimuliavimą acetilcholinu skatina jo poveikis cholinerginiams receptoriams, didinant kalcio jonų patekimą į ląstelę, aktyvuojant guanilato ciklazės sistemą, cGMP. S. acetilcholino gebėjimas suaktyvinti skrandžio Na, K-ATPazę ir sustiprinti kalcio jonų ląstelių pernešimą yra svarbus. Šie acetilcholino veikimo mechanizmai ir gastrino išsiskyrimas iš G-ląstelių, kuri yra S. pepsinogeno stimuliatorius ir skrandžio druskos. Acetilcholinas ir cholecistino-kinin-pankreoziminas per adenilato ciklazės-cAMP sistemą ir kalcio jonų srovės aktyvinimas acininiuose kasos ląstelėse sustiprina fermentų sintezę ir jų ekstruziją. Sekreta in centracininėse ląstelėse ir kasos kanalų ląstelėse, taip pat per adenilato ciklazės-cAMP sistemą, aktyvina ląstelių metabolizmą, transmembraninį elektrolitų perdavimą ir bikarbonatų ekstruziją.
S. prostaglandinai taip pat vaidina svarbų vaidmenį (žr.), Kurie kai kuriais atvejais yra stimuliatoriai ir C inhibitoriai.
Sekrecinės ląstelės reaguoja į lokaliai veikiančius veiksnius (terpės pH, daugelio metabolitų, pašarinių medžiagų hidrolizės produktų ir pačių paslapčių sudedamųjų dalių), kurių vertė yra ypač didelė reguliuojant virškinimo liaukų veiklą, endokrinines ląsteles. endokrininė sistema, užtikrinanti kūno homeostazę.
Išskirti produktai gali paveikti ląstelių paslapčių sintezę ir ekstruziją. Taigi S. kasa slopinama, kai jo paslaptis patenka į dvylikapirštę žarną. Jis yra susijęs su kasos fermentų poveikiu išleidžiant į dvylikapirštės žarnos hormono cholecistokinino-pankreozimino kraują. Fermentai, kurie cirkuliuoja kraujyje, taip pat veikia S., stimuliuodami arba slopindami hidrolazių sintezę ir ekstruziją glandulocituose.
Viso organizmo sąlygomis nervų ir humoraliniai veiksniai bei vietiniai reguliavimo mechanizmai jų vienybėje suteikia puikų C reguliavimą. Pavyzdžiui, S. virškinimo liaukų adaptyvumas, išreikštas jų paslapčių skaičiaus ir sudėties laiku iki pastovios mitybos ir maisto tipo - slaptai vyrauja fermentų, hidrolizuojančių maistines medžiagas, kurios vyrauja dietoje. Be to, skubiai pritaikomas S. P. į pirmąjį I. P. Pavlovo nustatytą maisto tipą - atitinkama virškinimo liaukų, turinčių didesnį kiekių ir kokybinių fermentų kiekį, paslaptis skiriama šiam maisto produktui, kai jis gaunamas ir virškinimo proceso metu. hidrolizuojant vyraujančią maistinių medžiagų rūšį. S. prisitaikymas atliekamas šio lygio ar virškinimo liaukos ir visų sekrecijos prietaisų lygiu. trakto. Dalyvavimas skubiai pritaikant centrinius ir periferinius nervų mechanizmus, virškinimo trakto hormonus, fizinius, cheminius. maistinių medžiagų savybės ir jų hidrolizės produktai. Nepakankamai tiriami S. skubaus adaptacijos mechanizmai.
Iš pradžių liaukų denervacija sukelia sustiprintą sekrecinį aktyvumą. Šį reiškinį 1864 m. K. Bernardas nustatė seilių liaukose: jų parazimpatinė denervacija laikinai sukėlė stipresnį ir nuolatinį seilėjimą - vadinamąjį. paralyžinė sekrecija (jos trukmė yra apie 5-6 savaites, daugiausia 6–8 dienos po denervacijos). S. stiprinimas pirmosiomis dienomis yra susijęs su padidėjusiu acetilcholino išsiskyrimu dėl neuronų degeneracijos (degeneracinės sekrecijos), tada su padidėjusiu denervuoto liaukos reaktyvumu į S. stimuliatorius, cirkuliuojančius su krauju, ši nepažeistos inervacijos liauka buvo jautri. Kitose virškinimo liaukose paralyžinis S. reiškinys yra mažiau ryškus.
Skrandžio liaukų parazimpatinės inervacijos atėmimas padidina cholinerginių receptorių skaičių šių liaukų sekreto ląstelių membranose 10–20 kartų. Tokiu atveju receptorių baltymo pakeitimo pusmečio trukmė yra 10 dienų. inervuotose liaukose, sumažintas iki 1 dienos. ir mažiau denervuotų liaukų. Tuo pačiu metu denervuotų liaukų cholinesterazės kiekis mažėja, o tai paaiškina jų reaktyvumo padidėjimo priežastį.
Pažymėtas S. padidėjimas izoliuojamos plonosios žarnos kontūre po denervacijos, o tai paaiškinama padidėjusiu histologinių barjerų pralaidumu.
Ankstyvas virškinimo procesas būdingas virškinimo liaukoms ir jų glandulocitams. Epitelio ir liaukų struktūros embriono vystymosi pabaigoje yra funkcionuojančios struktūros ir atlieka specifines embriono sąveikos su aplinka funkcijas. Tolesnio vystymosi procese ir per visą gyvenimą atsiranda būdingi virškinimo liaukų sekrecijos funkcijos pokyčiai. Ontogenezėje (žr. S.) formuojasi ir pasiekia subtilų diferenciaciją - vyksta šio tipo ląstelėms būdingas sekrecinis ciklas, pagerinamos visos nervų ir humoralinio reguliavimo sąsajos, įskaitant ląstelių reguliavimo mechanizmus ir paslapties formavimo ir ekstruzijos reguliavimą.
Endokrininės liaukos yra būdingos jų amžiaus raidos heterochroniškumui (žr. Endokrininę sistemą). Kai kurios liaukos pasiekia brandą labai ankstyvoje ontogenezėje (epifizė, tymus, uždarosios kasos aparatas, antinksčių gliukokortikoidinė zona), kiti - vėlyvojo jaunimo ir ankstyvo brandinimo metu (skydliaukė, skydliaukė, neurohypofizė, adenohipofizė, hipokortalinė funkcija, hipotalamas) Gonadai išsivysto vėliau nei visos endokrininės liaukos. Heterochronija taip pat būdinga liaukų funkcijų transformacijai senėjimo procese.
Su amžiumi susiję eksokrininės ir endokrininės S. pokyčiai susiję ne tik su atitinkamų liaukų ir jų glandulocitų vystymusi, bet ir su sudėtinga jų nervų ir humoralinio reguliavimo mechanizmų, taip pat tikslinių ląstelių reaktyvumo sistema.
Sekrecijos sutrikimai
Sekrecijos pažeidimai gali pasireikšti kaip kraujo išsiskyrimas, t. Y. Sekrecijos produktų sekrecijos sumažėjimas ir padidėjęs išsiskyrimas (jų sekrecijos padidėjimas). Šiuos sutrikimus gali sukelti skirtingos priežastys: liaukų hiperplazija ir jų atrofiniai pokyčiai; sekrecinių ląstelių reaktyvumo pokyčiai ir (arba) neurohumorinio poveikio stiprumas ląstelėje; pokyčiai, susiję su ląstelių slaptumo ir transportavimo veikla ir tt Šie pokyčiai gali būti pagrįsti skirtingais mechanizmais. Sudėtingose liaukos ląstelėse hipo ir hipersekretijos sutrikimų liaukos gali būti susijusios su viso liaukos, atitinkamos ląstelių dalies ar baseino aktyvumu ir kartu su paslapties ingredientų santykių sutrikimais. Pvz., S. pažeidimas druskos iki jūsų skrandžio liaukos nebūtinai derinamas su pepsinogeno išleidimo pažeidimu. Gali atsirasti įvairių fermentų ir izoenzimų pažeidimai. Dažnai yra kompensacinis padidėjimas C. kai kurių liaukų sekrecinis nepakankamumas kitų. Vienas iš tokių S. patologijos apraiškų yra jos adaptyvių gebėjimų pažeidimas. Taip pat aprašyti liaukų aktyvumo pokyčiai, o sekrecijos ląstelės sukuria jiems neįprastas paslaptis arba paslaptis su transformuotomis savybėmis.
Bibliografija: Agipa Ya I. Endokrininių liaukų ir mediatorių nervai endokrininių funkcijų reguliavime, M., 1981, bibliogr.; Berhin E. B. Organinių medžiagų išskyrimas inkstuose, L., 1979, bibliogr.; Brodskis V. Ya. Cell trophy, M., 1966; Gerl apie E. ir E. Š. Ir Utekiną V. I. Sekretorines ląsteles, M., 1979, bibliogr.; Yeletsky J. K. ir Yaglov V.V. Stuburinių kasos endokrininės dalies struktūrinės struktūros evoliucija, M., 1978; Ivashkin V. T. Skrandžio funkcijų metabolinis organizavimas, JI, 1981; Korotko GF, fermentų išskyrimas skrandžio liaukomis, Taškentas, 1971; Pavlov I. P. Complete Works, 2 tomas, t. 2, s. 7, M. - D., 1951; Panasyuk E. N., Sklyarov Ya, P. ir Karpenko JI. N. Ultrastruktūriniai ir mikrocheminiai procesai skrandžio liaukose, Kijevas, 1979; Permyakov N. K., Podolsky A. E. ir Titova G. P. Ultrastruktūrinė kasos sekrecijos ciklo analizė, M., 1973, bibliogr.; Polikar A. Ląstelių fiziologijos elementai, trans. iš prancūzų, p. 237, L., 1976; A. Tikslas A. M. enterininiame (žarnyno hormonų) sistemoje, p. 236, L., 1978; Autonominės nervų sistemos fiziologija, ed. O. G. Baklavajyan, p. 280, L., 1981; Virškinimo fiziologija, ed. A. V. Solovyov, p. 77, L., 1974; Sh bn ir K apie in ir E. And. A. Sekreto proceso citologija ir citofiziologija, M., 1967, bibliogr.; Byla R. M. Eksportuojamų baltymų ir kitų ląstelių sintezė, intracelulinis transportavimas ir išleidimas, Biol. Rev., v. 53, p. 211, 1978; H ok L. E. Dinaminiai fosfolipidų aspektai baltymų sekrecijos metu, Int. Rev. Cytol., V. 23, p. 187, 1968, bibliogr.; G. Palade G. Baltymų sintezės proceso ląsteliniai aspektai, Science, v. 189, p. 347, 1975; Rothman S. S. Baltymų perėjimas per membranas ir senas perspektyvas, Amer. J. Physiol., V. 238, p. G 391, 1980.